# 光合作用

> IB 生物 SL · IB DP 生物 SL
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-sl-u3-photosynthesis/

本模块拆解光合作用的两个核心阶段、关键反应物与产物、限制因子动态规律，以及IB 生物 SL考试中考察的标准实验流程。

**先修:** [叶绿体的亚显微结构与功能](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-sl-u2-chloroplast-structure/); [光的性质与植物色素](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-sl-u3-pigment-absorption/)

## 学习目标

- 将光合作用定义为光能转化为有机分子中储存的化学能的过程
- 区分光反应和暗反应的发生位置、反应物和产物
- 解释限制因子如何改变C3植物的光合速率
- 概述IB SL评估中要求掌握的测量光合速率的标准实验方法

## 光合作用核心概述

光合作用是植物、藻类和蓝细菌进行的合成代谢过程，可将太阳光中的光能转化为储存在碳水化合物分子中的化学能。地球上所有异养生物都直接或间接依赖该反应获取食物来源。

**光合作用净反应方程式** — 完整光合作用路径所有反应物和产物的简化配平总结

$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{light} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

**例题:** 指出以下哪种分子是光合作用释放的氧气的来源：二氧化碳、水、葡萄糖还是叶绿素

1. 回忆光反应中的水的光解过程
2. 水分子被分解，释放电子、氢离子，以及作为废物的纯氧
3. 二氧化碳中的氧不会被释放，二氧化碳中的所有碳和氧都会在卡尔文循环中整合到葡萄糖中
4. 正确答案是水

**概念自测**

1. 光合作用过程中发生的能量转化是什么？

   - 化学能转化为光能
   - 光能转化为化学能
   - 热能转化为电能
   - 电能转化为热能

   *解析:* 光合作用捕获光子的光能，并将其储存在葡萄糖的化学键中

## 光反应

光合作用的第一阶段发生在叶绿体的类囊体膜上，叶绿素色素吸收光能激发电子。被激发的电子沿电子传递链移动，通过化学渗透作用生成ATP。

- 叶绿素吸收红光和蓝光的光子以激发电子
- 水通过光解被分解，补充丢失的电子，同时释放氧气
- 被激发的电子穿过电子传递链以泵送质子
- 质子梯度驱动ATP合成，电子用于将NADP+还原为NADPH

> **mnemonic**
>
> 使用口诀“光反应 = 光、水、生成ATP/NADPH”来记忆该阶段的核心反应物和产物，避免与卡尔文循环混淆。

**例题:** 解释为什么光照强度下降会立刻停止离体叶绿体中NADPH的生成

1. 只有当叶绿素提供被激发的电子来还原NADP+时，才能生成NADPH
2. 没有光照就意味着叶绿素无法吸收光子来激发电子
3. 没有能量分解水，光解过程就无法生成新的电子
4. 没有被激发的电子供应，NADP+就无法被还原生成NADPH

> **考试提示:** 如果考生声称氧气来自二氧化碳，IB SL阅卷员会扣分，请始终将氧气生成直接与水的光解关联起来。

## 暗反应（卡尔文循环）

该阶段发生在叶绿体的液态基质中，只要光反应提供的ATP和NADPH供应充足，就不需要直接光照即可进行。该循环由地球上含量最丰富的蛋白质——鲁比斯科酶催化。

**碳固定** — 无机CO₂分子与五碳核酮糖二磷酸（RuBP）分子结合，形成三碳甘油酸-3-磷酸的过程

*记法:* 鲁比斯科酶

**例题:** 一名学生将植物放在黑暗的橱柜中24小时。解释为什么即使暗反应本身不需要光照，卡尔文循环也会在几分钟后停止

1. 植物被置于黑暗环境后，光反应停止生成新的ATP和NADPH
2. 基质中已有的ATP和NADPH会很快被卡尔文循环消耗，用于将GP还原为TP
3. 没有新的ATP和NADPH，循环无法再生RuBP来接受新的CO₂分子
4. 一旦能量载体耗尽，卡尔文循环的所有反应都会停止

## 光合作用的限制因子

在任意时刻，只有一个因子会限制光合作用的最大可达速率。C3植物的三个主要限制因子是光照强度、二氧化碳浓度和温度。

| 限制因子 | 升高后的效应 | C3植物的最适值 |
| --- | --- | --- |
| 光照强度 | 升高速率，直到所有叶绿素饱和 | 500-1000 μmol m⁻² s⁻¹ |
| CO2浓度 | 升高速率，直到鲁比斯科完全饱和 | 0.04-0.1% |
| 温度 | 升高速率至酶的最适值后下降 | 20-25 °C |

**考试命令词**

- **Outline the effect** — 仅描述总体趋势，不需要完整的因果解释

- **Evaluate the data** — 识别当前的限制因子，并解释趋势与预期值产生偏差的原因

**例题:** 某植物置于温度20°C、CO2浓度0.04%、光照强度2000 μmol m⁻² s⁻¹的培养箱中。指出该条件下的限制因子并给出理由

1. 将数值与C3植物的最适范围进行比对
2. 光照强度远高于饱和阈值，不可能是限制因子
3. 温度处于最适范围的下限，但CO2浓度处于正常大气水平，远低于0.1%的最适值
4. 升高CO2浓度会提升光合速率，因此CO2是限制因子

## 常见错误

- **错误做法:** 声称暗反应需要完全黑暗才能进行
  - 原因: 暗反应不直接利用光照，但只要光反应提供ATP和NADPH，它就可以在全光照条件下运行
  - 正确做法: 明确暗反应不需要直接光照，而不是说它不能在光照条件下发生
- **错误做法:** 声称绿光是叶绿素吸收最强的波长
  - 原因: 叶绿素几乎反射所有绿光，这就是大多数植物叶片在人眼中呈现绿色的原因
  - 正确做法: 指出红光和蓝光是驱动光合作用吸收效率最高的波长
- **错误做法:** 认为升高温度总会提升光合速率
  - 原因: 温度高于35°C时，鲁比斯科会快速变性，反应速率降至接近零
  - 正确做法: 注意温度仅在达到酶的最适值前会提升速率，之后速率会急剧下降
- **错误做法:** 在SL考试作答中使用包含12个水分子的完整光解方程式
  - 原因: IB SL评分标准仅认可标准的净6水分子配平方程式并给分
  - 正确做法: 使用简化的光合作用净反应方程式，除非题目明确要求描述光解细节
- **错误做法:** 通过计数氧气气泡测量光合速率时忘记控制CO2水平
  - 原因: 溶解的CO2是独立的限制因子，会扭曲结果，使实验结论无效
  - 正确做法: 所有光合作用实操中，除自变量外的所有变量都要保持一致

## 速查表

| 阶段 | 位置 | 关键反应物 | 关键产物 |
| --- | --- | --- | --- |
| 光反应 | 类囊体膜 | 光、H2O、ADP、NADP+ | O2、ATP、NADPH |
| 暗反应 | 基质 | CO2、ATP、NADPH | 葡萄糖、ADP、NADP+ |
| 限制因子 | C3植物最适值 | 饱和阈值 | 抑制阈值 |
| 光照强度 | 500-1000 μmol m⁻² s⁻¹ | 1000 μmol m⁻² s⁻¹ | >2000 μmol m⁻² s⁻¹ |
| CO2浓度 | 0.04-0.1% | 0.1% | >0.15% |
| 温度 | 20-25 °C | 25 °C | >35 °C |

## 下一步

掌握光合作用是将植物能量生产与更广泛的生态系统相互作用关联的关键，这些相互作用包括碳循环、食物网动态以及气候变化对全球初级生产力的影响。本部分内容是理解细胞呼吸的必要基础，细胞呼吸是互补的分解代谢途径，可为所有生物释放储存的化学能。你会经常在拓展问答题中看到光合作用与呼吸作用结合考察，要求你比较两个途径的反应物、产物和能量转化，或者分析不同光照条件下植物的净气体交换。

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