# AHL: 支序分类学与分类

> IB 生物 HL · 主题A：统一性与多样性
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-hl-u1-ahl-cladistics-and-classification/

本单元介绍支序分类学，这是一种现代基于演化的分类方法，它根据共同衍征将生物分组为支系。你将学习如何构建、解读和评估修正传统分类系统的支序图。

**先修:** [传统林奈生物分类](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-hl-u1-traditional-classification/); [自然选择进化论的证据](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-hl-u1-evidence-for-evolution/)

## 学习目标

- 根据形态学和分子数据构建并解读支序图
- 区分支序分类与传统生物分类
- 识别有效的单系群，并解释为什么并系群不成立
- 描述支序分类学的新证据如何推动类群的重新分类

## 支序分类学的核心概念

**支序分类学** — 一种严格基于遗传自共同祖先的共同衍征对生物分组的系统发育分类系统。

*例:* 所有哺乳动物都构成一个支系，因为它们都拥有源自单一共同祖先物种的毛发和乳腺。

与传统林奈分类法（通常根据整体相似性对生物分组）不同，支序分类学旨在直接反映演化关系。支序分类学中只有单系群才是有效类群，即类群必须包含一个共同祖先及其所有后代。排除了共同祖先部分后代的类群被称为并系群，不被视为有效支系。

**例题:** 指出下列哪个类群是有效支系：1) 不包括鸟类的爬行动物，2) 包括人类和黑猩猩的灵长类，3) 不包括四足类的硬骨鱼

1. 记住有效支系的规则：它必须是单系群，即包含一个共同祖先及其所有后代。
2. 对于类群1：传统爬行动物的共同祖先也演化出了鸟类，而鸟类被排除在外。这个类群是并系群，无效。
3. 对于类群2：所有灵长类最近共同祖先的所有后代都被包含在内，因此这个类群是单系群，有效。
4. 对于类群3：硬骨鱼的共同祖先也演化出了四足类，而四足类被排除在外。这个类群是并系群，无效。

*结论:* 只有灵长类群（类群2）是有效支系。

> **考试提示:** 本主题几乎每道Paper 1考题都会考察单系有效支系的定义，请务必牢记这个定义。

## 支序图的构建与解读

支序图是展示假定演化关系的分支图。每个节点（分支点）代表一次物种形成事件，即一个祖先物种分裂为两个新支系。外类群（亲缘关系较远的物种）用于确定支序图的根，区分祖征和衍征。

**简约性原则** — 从多种可能排列中选择最可能支序图的规则：优先选择独立进化改变最少的假说。

**例题:** 为以下4个物种根据性状数据构建最简约的支序图：物种：七鳃鳗（无性状）、鳟鱼（仅颌）、人类（颌、肺、对生拇指）、大猩猩（颌、肺、对生拇指）

1. 1. 识别外类群：七鳃鳗没有衍征，因此它位于支序图的基部。
2. 2. 按演化顺序排列性状：颌最先演化，其次是肺，然后是对生拇指。
3. 3. 在颌演化后添加第一个分支点，将鳟鱼与其他三个物种分开。
4. 4. 在肺演化后添加下一个分支点，该分支点不分离额外物种，因为人类和大猩猩都拥有肺。
5. 5. 在对生拇指演化后添加最终分支点，分裂为人类和大猩猩支系。

*结论:* 这种排列只需要3次进化改变，因此是最简约的支序图。

**概念自测**

测试你对支序图基本结构的理解：

1. 标准支序图中的节点代表什么？

   - 现代现存物种
   - 共同祖先物种
   - 树的外类群
   - 衍征

   *答案:* 共同祖先物种

   *解析:* 节点代表物种形成事件，即一个祖先物种分裂为两个新支系，因此每个节点都是所有从它分出的支系的共同祖先。

## 基于支序分类证据的重新分类

支序分类学，尤其是使用分子数据的支序分类学，已经促使传统分类系统发生了广泛修正。许多传统类群被发现是并系群，因此它们被重组为反映真实演化关系的单系群。

> **info**
>
> 一个著名的重新分类例子是玄参科（Scrophulariaceae）。分子支序分类学表明传统玄参科是多系群（源自多个不同的共同祖先），因此它被拆分为5个独立的科。

**例题:** 解释为什么传统的爬行纲在支序分类学中不是有效支系，以及它如何被修正。

1. 1. 支序分类学要求所有分类类群都是单系群（共同祖先 + 所有后代）。
2. 2. 所有传统爬行动物（蜥蜴、蛇、鳄鱼、龟）的共同祖先也是鸟类的共同祖先。
3. 3. 鸟类被排除在传统爬行纲之外，因此该类群是并系群，不是单系群。
4. 4. 为了使其有效，支序分类学将爬行纲修正为包含鸟类，形成一个单一的单系支系。

## 支序分类学的证据类型

支序图可以从形态学（结构）和分子（DNA/氨基酸序列）数据构建。分子数据通常更可靠，因为它不容易受到趋同演化误差的影响，趋同演化是指不相关物种独立演化出相似性状。

**例题:** 两种不相关的洞穴鱼都失去了功能性眼睛。形态学会将它们归为一类，但分子数据会将它们分开。解释原因。

1. 1. 形态分类根据共同的无眼性状将两种洞穴鱼归为一类。
2. 2. DNA序列比较显示，一种洞穴鱼与有眼的表层鱼类共享更多衍征基因序列，而非与另一种洞穴鱼。
3. 3. 无眼性状在两个洞穴支系中通过趋同演化独立演化而来，因此它是同功性状，不是共同衍征的同源性状。
4. 4. 分子数据通过检测同源遗传相似性正确解析了亲缘关系，因此支序图将该洞穴鱼与其近亲表层鱼类归为一类。

> **tip**
>
> 除非题目明确说明，否则始终假设分子数据比形态数据更可靠用于支序分类。

## 常见错误

- **错误做法:** 将未标记的分支长度解读为代表时间或进化改变量
  - 原因: 大多数标准支序图仅显示分支顺序，不显示相对时间或序列改变
  - 正确做法: 只有当题目明确说明该属性时，才将分支长度解读为时间/改变量
- **错误做法:** 将并系的传统类群称为有效支系
  - 原因: 学生通常认为熟悉的传统类群就是有效支系，即使它们排除了部分后代
  - 正确做法: 始终检查类群是否包含共同祖先的所有后代，确认其为单系群
- **错误做法:** 使用趋同演化产生的同功性状对生物分组
  - 原因: 相似性状常被误认为是共同衍征的同源性状
  - 正确做法: 在构建或解读支序图时，优先选择分子数据和同源性状
- **错误做法:** 将支序图视为固定的、已证实的事实
  - 原因: 学生经常忘记支序图是基于现有证据的假说
  - 正确做法: 认识到当新的分子或形态证据出现时，支序图会被修正
- **错误做法:** 通过计算现存物种之间的节点数来估计遗传差异
  - 原因: 节点仅代表分支事件，不代表物种之间的遗传改变数量
  - 正确做法: 使用序列相似性数据或标记的分支长度来比较物种之间的分化程度

## 速查表

| 术语 | 定义 | 考试要点 |
| --- | --- | --- |
| 有效支系 | 共同祖先 + 所有后代 | 必须为单系群 |
| 支序图节点 | 物种形成事件 / 共同祖先 | 从不代表现代物种 |
| 简约性 | 改变最少 = 最可能的树 | 始终选择最简约的选项 |
| 并系群 | 排除了共同祖先的部分后代 | 不是有效支系 |
| 衍征 | 支系特有性状，远祖没有 | 用于划分支系 |
| 分子数据 | DNA/氨基酸序列差异 | 比形态数据更可靠 |

## 下一步

支序分类学是整理生物多样性、理解演化关系的核心现代工具，是所有现代系统发育研究的基础。本单元直接联系统一性与多样性主题，展示了所有生物如何通过源自共同祖先的共同衍征联系在一起，以及新证据如何不断修正分子技术出现之前发展出来的长期分类体系。掌握支序分类学是解答许多考试问题的基础，这些问题要求你解读数据、评估分类体系并支持演化理论。接下来，你将基于本知识进一步探索演化和生物多样性的主题。

- [AHL: 生命起源](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-hl-u1-ahl-origin-of-life/)
- [AHL: 生物多样性保护](https://www.owlsprep.com/zh/study/ib-biology-hl-u1-ahl-biodiversity-conservation/)

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