# 转录

> CIE A-Level 生物学 · 第6单元：核酸与蛋白质合成
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-transcription/

转录是蛋白质合成的第一个阶段，在此过程中DNA上的遗传信息被复制到mRNA中。本模块介绍原核生物和真核生物的转录步骤，以及合成有功能的成熟mRNA所需的关键转录后修饰。

**先修:** [DNA结构与遗传密码](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-dna-structure-genetic-code/); [核酸碱基配对规则](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-nucleic-acid-properties/)

## 学习目标

- 描述原核生物和真核生物的转录过程
- 区分真核生物中的前体mRNA和成熟mRNA
- 解释参与转录的关键分子的作用
- 概述真核生物的转录后修饰

## 转录概述与关键组分

转录将储存在DNA中的遗传信息转移到信使RNA（mRNA）分子中，mRNA可在核糖体上被翻译为多肽。与DNA复制不同，转录一次只复制一个基因（原核生物中是一组相关基因），因此只有基因组的小片段会被转录。

**转录** — 以DNA为模板合成RNA分子，得到DNA到RNA遗传信息拷贝的过程

*例:* 编码胰岛素的基因被转录为mRNA，随后翻译产生胰岛素蛋白

- - *RNA聚合酶*：催化RNA核苷酸之间形成磷酸二酯键的酶
- - *模板链（反义链）*：被RNA聚合酶读取以产生互补RNA的DNA链
- - *编码链（有义链）*：碱基序列与RNA相同（T被U替换）的DNA链
- - *启动子*：基因上游的DNA序列，结合RNA聚合酶以启动转录
- - *终止子*：发出转录结束信号的DNA序列

**例题:** 某基因编码链的一段序列为5' ATGCGATTA 3'，写出该段产生的RNA转录本序列。

1. 记住RNA转录本与编码链序列相同、5'→3'方向相同，只是胸腺嘧啶（T）被尿嘧啶（U）替换。
2. 原始编码链：5' ATGCGATTA 3'。将所有T碱基替换为U：

   $$5' \text{ATGCGATTA} 3' \rightarrow 5' \text{AUGCGAUUA} 3'$$
3. 这就是RNA转录本的最终序列。

> **考试提示:** 书写核酸序列时务必确认5'→3'方向；考官通常会对错误方向扣分。

## 原核生物的转录步骤

原核生物的转录分为三个核心阶段，全部发生在细胞质中（原核生物没有细胞核）：

1. 1. **起始**：RNA聚合酶结合到启动子上，解开DNA双螺旋使两条链分离。
2. 2. **延伸**：RNA聚合酶沿模板链3'→5'方向移动，添加互补RNA核苷酸，使mRNA沿5'→3'方向延长。DNA上的腺嘌呤与RNA上的尿嘧啶配对。
3. 3. **终止**：RNA聚合酶到达终止子序列，从DNA上脱离，释放完整的mRNA。

在原核生物中，mRNA可立即用于翻译，翻译通常在转录结束前就已经开始。

**例题:** 原核基因启动子区域缺失会对转录产生什么影响？

1. 回忆启动子区域的核心作用：它是RNA聚合酶结合以启动转录的位点。
2. 没有启动子，RNA聚合酶无法识别基因的起始位置，因此无法结合到DNA模板上。
3. 该基因无法转录出mRNA，因此无法产生蛋白质产物。

## 真核生物的转录

在真核生物中，转录发生在储存DNA的细胞核中。起始和延伸的核心步骤与原核生物相似，但初始产物不是可直接翻译的成熟mRNA。

**前体mRNA（pre-mRNA）** — 真核基因转录产生的初始转录本，尚未经过转录后修饰

*例:* 人类前体mRNA包含非编码区和编码区，在离开细胞核前会被加工

**例题:** 为什么真核生物中转录和翻译是分隔开的，而原核生物不是？

1. 真核DNA被包裹在细胞核内，因此转录必须发生在DNA模板所在的位置。
2. 翻译的场所核糖体仅存在于真核生物的细胞质和粗面内质网中。
3. 这种分隔让前体mRNA在翻译前就能被加工，从而实现基因调控和可变剪接。

## 转录后修饰

在成熟mRNA离开细胞核进行翻译之前，真核前体mRNA会经历三个关键修饰。剪接是CIE考试中最常考察的修饰。

**RNA剪接** — 从pre-mRNA中移除非编码内含子，将编码外显子连接在一起形成成熟mRNA的过程

*例:* 同一个pre-mRNA的可变剪接可以产生多种不同的成熟mRNA序列，从而产生不同的蛋白质产物

- - *5'加帽*：在5'端添加一个修饰的鸟嘌呤核苷酸，保护mRNA不被降解，并帮助核糖体结合
- - *3'多聚腺苷酸化*：在3'端添加由50-200个腺嘌呤核苷酸组成的poly-A尾，保护mRNA不被降解

**例题:** 某真核pre-mRNA结构为$E_1-I_1-E_2-I_2-E_3-I_3-E_4$，其中$E$为外显子，$I$为内含子。剪接后成熟mRNA的结构是什么？

1. 记住剪接会移除所有内含子，保留所有外显子并按原有顺序连接。
2. 从序列中移除三个内含子（$I_1$, $I_2$, $I_3$）。
3. 连接剩余的外显子，然后添加5'帽和3' poly-A尾。最终成熟mRNA序列为：$5' \text{ cap} - E_1-E_2-E_3-E_4 - \text{poly-A tail } 3'$

> **tip**
>
> 记住内含子是非编码的。如果内含子没有被移除，翻译会产生带有额外氨基酸的无功能多肽。

## 常见错误

- **错误做法:** 混淆模板链和编码链，认为编码链会被转录。
  - 原因: 只有模板链会被RNA聚合酶读取。编码链序列与mRNA相同，但永远不会被转录。
  - 正确做法: 记住：模板链 = 被转录，编码链 = 不被转录，mRNA序列与编码链一致（T替换为U）。
- **错误做法:** 声称mRNA沿3'→5'方向合成。
  - 原因: 和所有核酸合成一样，RNA聚合酶只能将核苷酸添加到生长链的3'端。
  - 正确做法: RNA聚合酶沿模板链3'→5'方向移动，因此mRNA沿5'→3'方向合成。
- **错误做法:** 认为内含子在转录过程中从DNA上被移除。
  - 原因: 内含子存在于DNA基因中，会被转录到pre-mRNA中，在转录后的RNA加工过程中才被移除。
  - 正确做法: 内含子是从pre-mRNA（而非DNA）中剪切除去，产生成熟mRNA。
- **错误做法:** 说转录发生在真核生物的细胞质中。
  - 原因: 真核DNA储存在细胞核中，因此转录必须发生在那里。只有翻译发生在细胞质中。
  - 正确做法: 原核生物：转录+翻译都在细胞质；真核生物：转录在细胞核，翻译在细胞质。
- **错误做法:** 声称胸腺嘧啶从不会出现在任何RNA分子中。
  - 原因: 虽然尿嘧啶在mRNA转录本中替换了胸腺嘧啶，但胸腺嘧啶可以出现在tRNA等修饰后的功能性RNA中。
  - 正确做法: 对于转录，记住DNA腺嘌呤与RNA尿嘧啶配对，因此转录产生的mRNA中没有胸腺嘧啶。

## 速查表

| 特征 | 原核生物转录 | 真核生物转录 |
| --- | --- | --- |
| 位置 | 细胞质 | 细胞核 |
| 初始产物 | 成熟mRNA，可直接翻译 | pre-mRNA，需要加工 |
| 转录后修饰 | 无 | 剪接、5'加帽、3'多聚腺苷酸化 |
| 基因中的内含子 | 极罕见 | 常见 |
| 与翻译偶联 | 是，翻译提前开始 | 否，先完成加工 |
| RNA聚合酶 | 合成mRNA仅有一种 | 多种特异性类型 |

## 下一步

转录是分子生物学中心法则的第一步，遗传信息按DNA → RNA → 蛋白质的方向流动。产生成熟mRNA后，下一阶段是翻译，核糖体读取mRNA序列构建多肽链。理解转录也是学习基因表达调控的基础，基因表达调控是CIE A-Level生物学考试中扩展回答题的常见考点。将转录与DNA复制进行比较，也有助于更全面地巩固你对核酸合成的理解。

- [翻译](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-translation/)
- [DNA复制](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-dna-replication/)
- [遗传密码](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u6-the-genetic-code/)

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