# 被动运输

> CIE A-Level 生物学 · 9700
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u4-passive-transport/

本子主题涵盖所有跨细胞膜被动运输形式，包括简单扩散、协助扩散和渗透作用，这些核心概念经常在选择题和结构化考试题目中考查。

**先修:** [细胞膜流动镶嵌结构](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u4-cell-membrane-structure/); 浓度与动能基础

## 学习目标

- 区分不同类型的被动运输
- 解释不同因素如何影响扩散和渗透作用的速率
- 根据水势梯度预测水的移动方向
- 解读协助扩散中运输速率的观测结果

## 简单扩散

**简单扩散** — 分子或离子顺浓度梯度，从高浓度区域向低浓度区域的净移动，不消耗代谢能ATP。

*例:* 氧气和二氧化碳穿过细胞质膜的扩散

扩散依赖分子的随机动能运动，因此不需要外界能量。扩散速率由菲克定律描述：

$$\text{Rate of diffusion} \propto \frac{\text{Surface Area} \times \text{Concentration Gradient}}{\text{Membrane Thickness}}$$

只有小型、非极性、脂溶性分子可以直接穿过疏水的磷脂双分子层。大型、极性或带电分子无法轻易穿过。

**例题:** 预测以下哪种物质可以通过简单扩散穿过细胞膜：(a) 睾酮（类固醇激素），(b) 钠离子（Na⁺），(c) 二氧化碳（CO₂）

1. 1. 回顾可通过简单扩散跨膜的分子特性：小型、非极性、脂溶性。
2. 2. (a) 睾酮是小型非极性类固醇脂质，因此可以通过简单扩散跨膜。
3. 3. (b) 钠离子带电且为极性，因此无法通过简单扩散跨膜。
4. 4. (c) 二氧化碳是小型非极性分子，因此可以通过简单扩散跨膜。

> **考试提示:** 你经常需要应用菲克定律解释物质交换的适应性结构，例如薄的肺泡壁能提高扩散速率。

## 协助扩散

**协助扩散** — 大型、极性或带电分子顺浓度梯度，通过细胞膜上特定通道蛋白或载体蛋白进行的被动移动。

参与协助扩散的蛋白质主要有两类：

- **通道蛋白**：形状固定的孔道，允许特定离子通过，多数为门控通道（可响应信号打开/关闭）
- **载体蛋白**：通过改变构象转运特定极性分子（如葡萄糖）跨膜；顺梯度移动不消耗能量

与简单扩散不同，协助扩散的速率受可用转运蛋白数量限制，因为在高底物浓度下所有蛋白都会被饱和。

**例题:** 一名学生在逐渐升高的外源葡萄糖浓度下，测量红细胞摄取葡萄糖的速率，发现在高浓度下摄取速率达到平台期。解释该现象发生的原因。

1. 1. 葡萄糖是大型极性分子，通过特定葡萄糖载体蛋白的协助扩散进入红细胞。
2. 2. 低葡萄糖浓度下，并非所有载体都被饱和，因此摄取速率随浓度梯度升高而增加。
3. 3. 高葡萄糖浓度下，所有可用载体蛋白都被完全占据（饱和）。即使浓度梯度进一步增大，速率也无法继续提升，因此形成平台期。

## 渗透作用与水势

**渗透作用** — 水分子从高水势区域向低水势区域，穿过选择性透过膜的净移动。

水势（符号 \(\Psi\)，单位为kPa）表示水从溶液中移出的趋势。根据定义，纯水的水势为 **0 kPa**，是可能的最高值。加入溶质会降低水势，因此所有溶液的水势均为负值。

溶液相对于细胞细胞质的状态可分为：等渗（水势相同）、高渗（水势更低/更负）、低渗（水势更高/更接近零）。

**例题:** 将内部水势为-500 kPa的植物细胞放入水势为-800 kPa的蔗糖溶液中，预测净水移动方向和细胞的最终状态。

1. 1. 记住水始终从更高（更接近零的负值）水势向更低（更负）水势移动。
2. 2. 比较数值：细胞 \(\Psi = -500\) kPa，溶液 \(\Psi = -800\) kPa。-500 kPa比-800 kPa更高（更接近零）。
3. 3. 水的净移动方向是从植物细胞流出，进入周围溶液。
4. 4. 水流出后，液泡收缩，细胞质与坚硬的细胞壁分离：细胞发生质壁分离。

> **考试提示:** 描述渗透作用时必须明确提及水势。阅卷官不接受仅提及溶质浓度的答案。

## 影响被动运输速率的因素

| 因素 | 对被动运输速率的影响 |
| --- | --- |
| 浓度梯度 | 梯度越陡，速率越快（协助扩散达到饱和前） |
| 温度 | 温度越高，速率越快（提高分子的动能） |
| 膜表面积 | 表面积越大，速率越快 |
| 转运蛋白数量 | 蛋白越多，协助扩散速率越快，直至饱和 |
| 分子大小 | 小分子比大分子扩散更快 |
| 脂溶性 | 脂溶性越高的分子扩散穿过双分子层的速率越快 |

**概念自测**

测试你对核心概念的理解：

1. 溶液A的水势 \(\Psi = -300\) kPa，溶液B的水势 \(\Psi = -100\) kPa。水穿过选择性透过膜的净移动方向是什么？

   - 净移动方向 A → B
   - 净移动方向 B → A
   - 无净移动
   - 仅溶质移动

   *解析:* 正确：B的水势比A更高（更接近零），因此水从B移动到A。

2. 哪个过程需要转运蛋白但不需要ATP？

   - 简单扩散
   - 主动运输
   - 协助扩散
   - 穿过磷脂双分子层的渗透作用

   *解析:* 正确：协助扩散利用蛋白顺梯度转运分子，因此不需要ATP。

## 常见错误

- **错误做法:** 仅说明水从低溶质浓度向高溶质浓度移动，未提及水势
  - 原因: 虽然这在技术上没错，但CIE阅卷官要求明确提及水势才能给满分
  - 正确做法: 始终明确说明水的净移动是穿过选择性透过膜，从更高（更接近零的负值）水势向更低（更负）水势移动
- **错误做法:** 因为协助扩散使用蛋白，就将其归类为主动运输
  - 原因: 主动运输和被动运输的核心区别是是否需要ATP能量，而非是否使用蛋白
  - 正确做法: 只要物质顺梯度移动且不需要ATP，无论是否使用蛋白，都归类为被动运输
- **错误做法:** 声称纯水的水势为非零的负值或正值
  - 原因: 根据定义，纯水的水势为最大值0 kPa
  - 正确做法: 记住纯水的水势 = 0 kPa，所有溶液的水势均为负值
- **错误做法:** 将渗透作用定义为任何溶剂穿过膜的扩散
  - 原因: CIE的定义明确将渗透作用限定为仅水的移动
  - 正确做法: 将渗透作用定义为水顺水势梯度穿过选择性透过膜的净移动
- **错误做法:** 声称协助扩散的速率会随浓度梯度升高而无限增加
  - 原因: 转运蛋白的数量是固定的，在高底物浓度下会被完全饱和
  - 正确做法: 一旦所有转运蛋白都被饱和，协助扩散的速率就会进入平台期

## 速查表

| 过程 | 顺梯度？ | 需要ATP？ | 需要蛋白？ | 底物示例 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 简单扩散 | 是 | 否 | 否 | O₂、CO₂、类固醇激素 |
| 协助扩散（通道） | 是 | 否 | 是 | 离子（Na⁺、K⁺） |
| 协助扩散（载体） | 是 | 否 | 是 | 葡萄糖、氨基酸 |
| 渗透作用 | 是（顺水势梯度） | 否 | 否（或水通道蛋白） | 仅水 |

## 下一步

被动运输是理解所有跨细胞膜运输的核心基础，该主题贯穿CIE A-Level生物学的所有单元。本子主题为理解依赖能量的运输过程，以及细胞如何维持水平衡、与环境交换物质奠定了基础。掌握被动运输概念，尤其是渗透作用和水势，对回答选择题和扩展问答题都至关重要，且经常与气体交换、肾脏功能、植物水分关系等其他主题结合考查。理解被动运输和主动运输的区别是考试中常见的基础考点。

- [主动运输](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u4-active-transport/)
- [批量运输](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u4-bulk-transport/)
- [有丝分裂细胞周期](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u5-overview/)

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