# 物种形成

> 生物学 · CIE A-Level 9700
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-speciation/

本模块讲解CIE A-Level生物学考试要求的新物种形成方式、物种的生物学定义、物种形成的两种核心模式（异域和同域），还涵盖了生殖隔离的类型。

**先修:** [自然选择与遗传变异](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-natural-selection/)

## 学习目标

- 根据生物学物种概念定义物种
- 区分异域物种形成和同域物种形成
- 解释隔离和选择在物种形成中的作用
- 对合子前和合子后生殖隔离的类型进行分类

## 物种的定义

除非题目明确要求其他定义，否则生物学物种概念是CIE A-Level生物学答题中要求的标准定义。

**生物学物种概念** — 能够实际或潜在杂交的自然种群，可产生可育后代，且与其他此类种群存在生殖隔离。

*例:* 马和驴可以杂交产生骡，但骡不可育，因此它们被划分为不同物种。

**例题:** 解释为什么即使狮子和老虎在圈养条件下能产生可育的狮虎兽，它们仍被划分为不同物种。

1. 应用生物学物种定义，该定义要求杂交发生在自然种群中。
2. 野外环境中，狮子和老虎占据不同栖息地，具有不同的交配行为，因此它们永远不会自然杂交。
3. 不满足自然杂交的要求，因此它们在自然环境中存在生殖隔离，故被划分为不同物种。

## 异域物种形成

异域物种形成是最常见的物种形成形式，由阻断种群间基因流的地理隔离驱动。

**异域物种形成** — 当物理地理屏障将一个种群分为两个隔离群体，阻断杂交和基因流时发生的物种形成。

分离后，每个种群都会根据当地环境承受不同的选择压力。由于自然选择、遗传漂变和新突变，等位基因频率会在世代间发生改变，导致遗传和表型分化。最终，种群差异大到即使屏障消失，它们也无法再杂交产生可育后代。

**例题:** 解释地理隔离如何导致大峡谷分隔的松鼠发生物种形成。

1. 最初，整个区域只有一个可相互杂交的松鼠种群，共享同一个基因库。
2. 大峡谷的形成产生了永久的物理屏障，将种群分为两个无法跨越杂交的隔离群体。
3. 峡谷两侧不同的环境条件（食物来源、捕食者）给每个群体带来了不同的选择压力。
4. 经过多代，自然选择改变了等位基因频率，导致两个种群之间产生了巨大的遗传和表型差异。
5. 当两个种群再次接触时，它们无法再杂交产生可育后代，因此形成了两个新物种。

> **考试提示:** 一定要提及等位基因频率的改变，而不仅仅是表型改变，因为这是CIE考试中的关键采分点。

## 同域物种形成

同域物种形成不需要地理隔离：新物种在同一地理区域内从亲本种群中形成。植物中最常见的机制是多倍体化，而动物中也可通过对不同生态位的分裂选择发生。

**同域物种形成** — 在同一地理区域内发生的物种形成，没有物理屏障阻断新物种与亲本种群之间的基因流。

**例题:** 解释多倍体如何导致栽培小麦瞬间发生同域物种形成。

1. 二倍体（2n = 14）亲本小麦在减数分裂中出错，产生了二倍体配子（n = 14，而不是正常的n = 7）。
2. 两个二倍体配子在受精时融合，产生了四倍体后代（4n = 28），含有四整套染色体。
3. 如果四倍体与野生二倍体杂交，产生的后代是三倍体（3n = 21）。三倍体减数分裂时染色体无法正确配对，因此杂种不育。
4. 四倍体可以自花授粉，或与其他四倍体杂交产生可育的四倍体后代。
5. 新的四倍体种群在同一区域内与亲本二倍体种群存在生殖隔离，因此瞬间形成了新物种。

> **考试提示:** 记住核心区别：异域物种形成需要地理隔离，同域物种形成不需要。这是常见的比较题考点。

## 生殖隔离

生殖隔离是所有物种形成的决定性最终步骤。它分为合子前（合子形成前）和合子后（合子形成后）两类：

- **合子前隔离**：阻止合子形成。例如：不同的交配季节、不同的交配信号、生理不兼容、配子不兼容。
- **合子后隔离**：合子形成后降低杂种的育性或存活力。例如：杂种不活、杂种不育、杂种衰败。

**概念自测**

测试你对隔离类型的理解：

1. 以下哪项是合子后隔离的例子？

   - 两种鸟类的求偶鸣唱不同
   - 两种鱼类的杂种后代始终不育
   - 两种植物的开花时间不同
   - 一种哺乳动物的精子无法使另一种的卵细胞受精

   *答案:* 两种鱼类的杂种后代始终不育

   *解析:* 正确！杂种不育发生在合子形成之后，因此属于合子后隔离。其他所有选项都阻止合子形成，因此属于合子前隔离。

## 常见错误

- **错误做法:** 认为地理屏障会引发物种形成所需的适应性突变
  - 原因: 突变是随机的，不是由环境或屏障诱导产生的。屏障仅阻断基因流
  - 正确做法: 应说明屏障隔离了种群，阻断杂交。每个种群中会随机产生突变，不同的选择压力随时间改变等位基因频率
- **错误做法:** 混淆同域和异域物种形成，认为同域物种形成需要地理隔离
  - 原因: 两种物种形成模式的核心区别就是是否存在地理隔离，这是考试中常见的采分点
  - 正确做法: 异域物种形成需要地理隔离；同域物种形成不需要地理隔离，在同一区域内发生
- **错误做法:** 仅根据表型差异定义物种
  - 原因: CIE要求使用生物学物种概念定义，而不是仅根据外观。外观相似的物种也可能存在生殖隔离
  - 正确做法: 始终将物种定义为能够实际/潜在杂交、产生可育后代，且与其他种群存在生殖隔离的自然种群群体
- **错误做法:** 认为所有物种形成都经过多代逐渐发生
  - 原因: 这仅适用于大多数异域物种形成。多倍体导致的同域物种形成可在一代内发生
  - 正确做法: 异域物种形成经过多代逐渐发生，而多倍体导致的同域物种形成可在一代内瞬间完成

## 速查表

| 概念 | 核心特征 | 实例 |
| --- | --- | --- |
| 生物学物种概念 | 可杂交的自然种群产生可育后代 | 马和驴是不同物种 |
| 异域物种形成 | 地理隔离阻断基因流 | 大峡谷松鼠物种 |
| 同域物种形成 | 无地理隔离，同一区域 | 栽培小麦的多倍体化 |
| 合子前隔离 | 阻止合子形成 | 不同交配季节 |
| 合子后隔离 | 降低杂种育性/存活力 | 不育的骡杂种 |

## 下一步

物种形成是产生我们如今地球上生物多样性的核心过程，它连接了自然选择、遗传变异和分类等概念。该知识点为研究地质时间尺度上的进化模式奠定了基础，也是保护和生物多样性相关主题的核心基础。物种形成还依赖于种群的遗传改变，你在学习遗传和变异的遗传基础时会再次接触相关内容。

- [隔离机制](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-isolating-mechanisms/)
- [生物多样性、分类、保护与基因技术](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u19-overview/)
- [生物多样性及其测量](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u19-biodiversity-and-measurement/)

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来自 [OwlsPrep](https://www.owlsprep.com) —— A-Level / IB / AP / IGCSE 免费学习指南，依据官方考纲编写。原页面：https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-speciation/