# 自然选择

> 生物学 · CIE A-Level
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-natural-selection/

本子主题涵盖自然选择的机制、三种主要选择类型，以及自然选择如何驱动种群中等位基因频率的改变，是CIE A-Level生物学所有进化问题的核心基础。

**先修:** [种群中的变异](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-variation/); [孟德尔遗传与等位基因](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u17-mendelian-inheritance/)

## 学习目标

- 解释自然选择的机制
- 区分三种主要的选择类型
- 计算选择引起的等位基因频率变化
- 描述自然选择发挥作用的具体实例

## 自然选择的机制

**自然选择** — 具有更适应环境遗传特征的个体比适应性较差的个体产生更多后代，导致等位基因频率随世代改变的过程。

*例:* 深色桦尺蠖在污染环境中存活率更高，因此深色等位基因的传递频率更高。

自然选择基于达尔文和华莱士最早提出的五个关键观察和推论：

1. 种群产生的后代多于能存活繁殖的数量，导致资源竞争。
2. 种群中大多数性状的个体之间存在遗传变异。
3. 某些变异（适应性特征）使个体在特定环境中更可能生存和繁殖。
4. 适应性性状是可遗传的，因此会传递给后代。
5. 随世代推移，有利等位基因频率升高，有害等位基因频率降低。

**例题:** 解释自然选择如何导致英国工业革命期间桦尺蠖（*Biston betularia*）深色身体等位基因频率升高。

1. 1. 原始种群：大多数桦尺蠖是浅色，深色的隐性等位基因非常罕见。浅色桦尺蠖在地衣覆盖的树皮上具有保护色，因此避免了鸟类的捕食。
2. 2. 工业革命期间，工厂产生的煤烟杀死了地衣，使树皮变黑，形成了新的选择压力：浅色桦尺蠖被捕食的概率增加。
3. 3. 深色桦尺蠖现在的保护色更好，因此存活率更高，比浅色桦尺蠖产生更多后代。
4. 4. 深色等位基因逐代传递给后代，因此其频率在100年间从不到1%升高到超过90%。

> **考试提示:** 在分值3分及以上的题目中，始终要将选择压力与生存、繁殖和等位基因频率改变联系起来；CIE会为每个关联步骤单独给分。

## 自然选择的三种主要类型

自然选择以三种不同方式作用于多基因性状（由多个基因控制），具体方式取决于环境青睐哪种表型。每种选择类型都会对表型分布产生不同的改变：

**选择类型** — 根据环境条件青睐表型分布的哪个部分划分的自然选择类别。

*例:* 人类出生体重受到稳定选择。

| 选择类型 | 青睐的表型 | 对变异的影响 | 实例 |
| --- | --- | --- | --- |
| 稳定选择 | 中间表型 | 减少变异，保留平均性状 | 人类出生体重 |
| 定向选择 | 一个极端表型 | 分布向极端偏移 | 抗生素抗性 |
| 歧化选择 | 两个极端表型 | 增加变异，可能导致物种形成 | 达尔文雀喙大小 |

**例题:** 一个松鼠种群的体重范围为300g到800g，平均为550g。经过多代后，平均体重仍为550g，但范围缩小到450g到650g。这属于哪种选择类型，为什么？

1. 步骤1：识别变化：平均表型没有改变，但变异范围减小，极端表型从种群中被淘汰。
2. 步骤2：匹配选择类型：这符合稳定选择的特征，稳定选择青睐中间表型，同时淘汰大小两种极端表型。
3. 步骤3：解释：中等体重具有适应性：体型过小的松鼠无法保留足够热量，体型过大的松鼠不容易躲避捕食者，因此中等个体的生存和繁殖能力最高。

**概念自测**

检查你的理解：

1. 哪种选择类型会增加种群的遗传变异？

   - 稳定选择
   - 定向选择
   - 歧化选择
   - 无

   *解析:* 正确！歧化选择青睐两个极端表型，因此该性状的两种等位基因都会在种群中保持常见，从而增加整体变异。

## 选择引起的等位基因频率改变

自然选择通过种群中等位基因频率随世代的改变来衡量。青睐某一等位基因的选择压力会使该等位基因频率逐代持续升高。

**例题:** 一个细菌种群中，核糖体蛋白基因的80%等位基因是链霉素敏感型（S），20%是抗性型（s）。加入链霉素后，所有SS细菌死亡。Ss细菌的繁殖成功率是ss细菌的50%。计算一代选择后s的新频率。

1. 步骤1：使用哈迪-温伯格定律得到初始基因型频率，其中 $p = f(S) = 0.8$，$q = f(s) = 0.2$：
2. $$p^2 = 0.64 \ (SS), \quad 2pq = 0.32 \ (Ss), \quad q^2 = 0.04 \ (ss)$$
3. 步骤2：应用适合度（相对繁殖成功率）：SS适合度 = 0，Ss适合度 = 0.5，ss适合度 = 1。计算选择后的加权频率：
4. $$SS: 0.64 \times 0 = 0; \quad Ss: 0.32 \times 0.5 = 0.16; \quad ss: 0.04 \times 1 = 0.04$$
5. 步骤3：计算选择后的总种群频率，然后找到新的 $f(s)$：
6. $$\text{Total} = 0 + 0.16 + 0.04 = 0.20; \quad f(s) = \frac{(0.16 \times 0.5) + (0.04 \times 1)}{0.20} = 0.60$$
7. 步骤4：结论：抗性等位基因s的频率在一代内从0.2升高到0.6，证明了选择的作用。

> **考试提示:** 永远记住：自然选择作用于个体生物，但进化改变发生在种群中，改变整体等位基因频率。个体不会进化。

## 考试核心实例

CIE阅卷官要求你在书面回答中引用命名的具体自然选择实例，通常出现在3-5分的拓展题中。最常考的三个实例是：

1. **细菌的抗生素抗性**：随机突变在一个细菌中产生了抗性等位基因。抗生素作为选择压力，杀死所有非抗性细菌。抗性细菌存活繁殖，将抗性等位基因传递下去，最终形成完全抗性的种群。
2. **桦尺蠖工业黑化**：如前文所述，煤烟污染改变了保护色和捕食压力，导致深色等位基因频率升高；清洁空气法案实施后，该变化发生了逆转。
3. **达尔文雀的喙大小**：干旱减少了小而软种子的供应，只剩下大而硬的种子。喙更大更强壮的雀存活率更高，因此种群的平均喙大小在几代内升高。

> **note**
>
> 你不需要记住准确的等位基因频率，但必须能够为你使用的任何实例分步解释选择过程。

## 常见错误

- **错误做法:** 声称个体在一生中会响应选择压力改变自身等位基因或产生适应性改变
  - 原因: 进化作用于世代的种群，而非个体生物。个体无法改变自身遗传DNA。
  - 正确做法: 说明有利等位基因已经因随机突变存在于种群中；选择使这些等位基因的频率随世代升高。
- **错误做法:** 混淆歧化选择和定向选择
  - 原因: 定向选择青睐一个极端表型，而歧化选择青睐两个极端表型。
  - 正确做法: 记住：*歧化（Disruptive）*破坏中间，因此它淘汰中间表型，保留两个极端。
- **错误做法:** 声称自然选择是进化的唯一原因
  - 原因: 遗传漂变、基因流和突变等其他机制也会引起等位基因频率改变。
  - 正确做法: 说明自然选择是引起适应性进化的唯一机制；其他过程引起非适应性改变。
- **错误做法:** 在考试回答中解释自然选择时忘记命名选择压力
  - 原因: CIE会为明确识别驱动选择的环境因素单独设置得分点。
  - 正确做法: 在解释中始终明确命名选择压力（例如鸟类捕食、抗生素暴露）。
- **错误做法:** 声称稳定选择会改变种群的平均表型
  - 原因: 稳定选择淘汰极端表型，因此种群平均表型保持不变，同时变异减少。
  - 正确做法: 只有定向选择会使种群平均表型向受青睐的极端偏移。

## 速查表

| 概念 | 核心定义 | 主要影响 |
| --- | --- | --- |
| 自然选择 | 可遗传性状的差异生存/繁殖 | 等位基因频率随世代改变 |
| 稳定选择 | 青睐中间表型 | 均值不变，变异减少 |
| 定向选择 | 青睐一个极端表型 | 均值向受青睐的极端偏移 |
| 歧化选择 | 青睐两个极端表型 | 变异增加，可能导致物种形成 |
| 选择压力 | 影响生存/繁殖的环境因素 | 决定哪些性状被选择 |

## 下一步

自然选择是适应性进化的核心机制，这个概念连接了选择与进化的所有后续主题，包括物种形成和人工选择。理解自然选择如何改变等位基因频率随世代变化，也是分析现实世界进化的基础，例如气候变化对野生种群的影响，以及致病菌抗生素抗性日益严重的威胁。CIE考试经常考察自然选择与这些应用主题的联系，因此掌握本主题可以帮助你在拓展回答中获得满分。

- [物种形成](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-speciation/)
- [人工选择](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-artificial-selection/)
- [自然选择进化论](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-evolution-by-natural-selection/)

---

来自 [OwlsPrep](https://www.owlsprep.com) —— A-Level / IB / AP / IGCSE 免费学习指南，依据官方考纲编写。原页面：https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-natural-selection/