# 连锁和交换

> CIE A-Level 生物学 · 9700 遗传
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u17-linkage-and-crossing-over/

本模块讲解位于同一条染色体上的基因如何共同遗传，减数分裂中的交换如何产生新的等位基因组合，以及如何解读连锁基因的杂交结果，这是CIE考试中的高频考点。

**先修:** [双因子杂交和自由组合](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u17-dihybrid-crosses/); [减数分裂和配子形成](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u06-meiosis/)

## 学习目标

- 区分连锁基因和非连锁基因
- 解释交换如何产生重组配子
- 预测连锁基因杂交的表型比
- 根据杂交实验数据计算重组率

## 什么是基因连锁？

**常染色体连锁** — 两个或多个位于同一条常染色体（非性染色体）上的基因，在减数分裂中不能独立分配，因此共同遗传的趋势

*例:* 果蝇的体色和翅形基因是常染色体连锁基因的常用例子

非连锁基因位于不同染色体上，因此在减数分裂中独立分配，在两个杂合子的双因子杂交中会产生预期的9:3:3:1表型比。连锁基因不遵循这个比例，因为它们在同一条染色体上物理相连。

> **info**
>
> 连锁会减少减数分裂产生的遗传变异，因为与非连锁基因相比，产生的新等位基因组合更少。

**概念自测**

检查你对核心定义的理解：

1. 下列哪个陈述正确描述了连锁基因？

   - 它们总是位于性染色体上
   - 它们位于同一条染色体上
   - 它们总是独立分配
   - 它们在减数分裂中永远不会发生交换

   *答案:* 它们位于同一条染色体上

   *解析:* 正确。连锁基因位于同一条染色体上，因此倾向于共同遗传。

**例题:** 从自由组合的角度区分连锁基因和非连锁基因。

1. 非连锁基因位于不同的同源染色体对。
2. 在减数分裂中期I，它们在细胞赤道板随机排列，因此独立分配进入配子。
3. 连锁基因位于同一条物理染色体上，因此共同遗传，不发生独立分配。

## 交换和重组配子

**交换** — 减数分裂前期I，非姐妹染色单体之间交换同源染色体片段的过程，这会打破连锁基因之间的连锁，产生新的等位基因组合

*例:* 两个连锁基因之间发生一次交换会产生两种新的重组等位基因组合

当两个连锁基因之间发生交换时，会打破原本的物理连锁。结果产生两种配子：保留亲本原有等位基因组合的**亲本型配子**，和拥有新等位基因组合的**重组配子**。

**例题:** 一只对两个连锁基因杂合的果蝇，基因型为$\frac{GN}{gn}$（G = 灰体，g = 黑体，N = 正常翅，n = 残翅）。两个基因之间发生交换后会产生什么配子？

1. 减数分裂前期I同源染色体排列，等位基因排布如下：
2. $$\text{Chromosome 1: } G---N \\ \text{Chromosome 2: } g---n$$
3. 两个基因座之间发生交换，交换了非姐妹染色单体的末端：
4. $$\text{Recombinant chromatids after crossing over:} \\ G---n \quad \text{and} \quad g---N$$
5. 减数分裂完成后，共产生四个配子：
6. 1. 亲本型配子: $GN$ (原有组合)
2. 亲本型配子: $gn$ (原有组合)
3. 重组配子: $Gn$ (新组合)
4. 重组配子: $gN$ (新组合)

> **tip**
>
> 两个连锁基因在染色体上的距离越近，它们之间发生交换的可能性越低，因此产生的重组配子越少。

## 分析连锁基因的测交

测交（将杂合亲本与纯合隐性测交亲本杂交）可以让你直接计数亲本型和重组型后代。根据这个计数你可以计算重组率，重组率用于衡量染色体上两个基因之间的距离。

**例题:** $\frac{AB}{ab}$ 和 $\frac{ab}{ab}$ 之间的测交产生以下后代: 420 $AB/ab$, 40 $ab/ab$, 38 $Ab/ab$, 402 $aB/ab$。计算两个基因之间的重组率。

1. 首先，识别重组后代：它们具有非亲本的表型组合。亲本组合是$AB$和$ab$，因此重组型是$Ab$和$aB$。
2. 计算后代总数: $420 + 40 + 38 + 402 = 900$。
3. 计算重组后代总数: $38 + 40 = 78$。
4. 重组率以重组后代的百分比计算：
5. $$\text{Recombination frequency} = \frac{\text{Total recombinants}}{\text{Total offspring}} \times 100 = \frac{78}{900} \times 100 = 8.67\%$$
6. 这意味着两个基因在染色体上相距8.67个图距单位。

**考试命令词**

本主题常见的考试指令术语：

- **Explain why ratio is not 9:3:3:1** — 你必须说明基因是连锁的，不发生独立分配 *(提到交换只产生少量重组型会获得额外分数)*

- **Calculate recombination frequency** — 除以总后代数前，一定要将两种重组类别的数量相加 *(如果只计数一种重组类别，会被扣分)*

*计算器:* allowed

## 常见错误

- **错误做法:** 将连锁基因型写为AaBb，而不显示连锁排布
  - 原因: 考官要求你展示每条染色体上有哪些等位基因，这种常规格式会丢分
  - 正确做法: 将连锁基因型写为 $\frac{AB}{ab}$，以表明A与B连锁，a与b连锁
- **错误做法:** 计算重组率时只计数一种重组类别
  - 原因: 交换会产生两种重组配子类别，两种都必须计数
  - 正确做法: 除以总后代数前，先将两种重组类别的后代数量相加
- **错误做法:** 声称连锁基因永远不能被分离
  - 原因: 交换会定期分离连锁基因，只是频率更低
  - 正确做法: 说明连锁基因倾向于共同遗传，但可以在减数分裂前期I通过交换被分离
- **错误做法:** 预期连锁基因的双因子杂交会得到9:3:3:1比例
  - 原因: 连锁阻止了独立分配，因此亲本表型的数量多得多
  - 正确做法: 预测大多数后代会是亲本表型，只有少量重组后代

## 速查表

| 概念 | 核心要点 | 公式/说明 |
| --- | --- | --- |
| 连锁基因 | 位于同一条染色体，不独立分配 | 不适用 |
| 交换 | 发生在前期I，打破连锁产生重组型 | 不适用 |
| 亲本型后代 | 原有等位基因组合，数量更多 | 不适用 |
| 重组型后代 | 新等位基因组合，数量更少 | 不适用 |
| 重组率 | 等于染色体上图距单位表示的基因间距离 | $\frac{\text{Total recombinants}}{\text{Total offspring}} \times 100$ |

## 下一步

理解连锁和交换是基因定位的基础，也解释了减数分裂过程中如何产生遗传变异。它连接了所有核心遗传概念，常和双因子杂交问题一起考察，重组率计算被用于人类遗传学中定位致病基因。本主题也直接引出性连锁的学习，性连锁是连锁的一种特殊形式，在CIE考试中非常常见。掌握连锁基因杂交的规则可以帮助你在试卷2中通常占10-15%的遗传杂交分值中拿到满分。

- [性连锁](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u17-sex-linkage/)
- [多基因遗传](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u17-polygenic-inheritance/)
- [选择与进化](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u18-overview/)

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