# 无氧呼吸

> CIE A-Level 生物学 · 9700 A2 能量与呼吸作用
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u13-anaerobic-respiration/

本小节介绍真核生物的无氧呼吸途径，包括哺乳动物活动肌肉中的乳酸发酵和酵母菌的乙醇发酵。我们会讲解无氧条件下的ATP生成，并与有氧呼吸的能量产量进行比较。

**先修:** [糖酵解](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u13-glycolysis/); [有氧呼吸](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u13-aerobic-respiration/)

## 学习目标

- 区分酵母菌和哺乳动物肌肉中的无氧呼吸
- 解释发酵在再生NAD+以维持持续ATP生成中的作用
- 比较无氧呼吸和有氧呼吸的能量产量
- 描述无氧呼吸在活动肌肉中的生理学意义

## 1. 概述与细胞定位

当没有氧气可作为电子传递链（ETC）的最终电子受体时，就会进行无氧呼吸。它通过重新氧化糖酵解过程中产生的还原态NAD，使细胞能够持续产生少量ATP。

**无氧呼吸** — 无氧条件下分解葡萄糖生成ATP的过程，包括糖酵解和再生氧化态NAD+的发酵途径

*例:* 发生在剧烈运动的哺乳动物肌肉中，以及在无氧环境下培养的酵母菌中

**例题:** 解释为什么NAD+再生对无氧呼吸的持续进行至关重要

1. 1. 糖酵解需要持续供应氧化态NAD+，以接受丙糖磷酸氧化过程中产生的氢原子。
2. 2. 无氧条件下，电子传递链无法将NADH氧化为NAD+。
3. 3. 如果没有新的NAD+，糖酵解会因为没有游离NAD+接受氢而停止。
4. 4. 发酵还原丙酮酸，将NADH氧化为NAD+，供糖酵解重复使用。

> **考试提示:** CIE考官经常考察NAD再生为什么是必需的，因此一定要将该过程与糖酵解的持续进行联系起来。

## 2. 乳酸发酵与乙醇发酵的比较

真核生物中有两种主要的发酵途径来再生NAD+，二者的终产物不同，都以糖酵解产生的丙酮酸为起点。

| 特征 | 乳酸发酵（肌肉） | 乙醇发酵（酵母菌/植物） |
| --- | --- | --- |
| 场所 | 细胞质 | 细胞质 |
| 终产物 | 乳酸 | 乙醇 + 二氧化碳 |
| 在生物体内可逆吗？ | 是：乳酸在肝脏中被转化回丙酮酸 | 否：乙醇是代谢废物 |
| 发生脱羧反应吗？ | 否 | 是 |

**例题:** 比较丙酮酸在人体肌肉和酵母菌无氧呼吸中的去向

1. 1. 剧烈运动时，人体肌肉的氧气供应有限：
2. 丙酮酸直接被NADH还原为乳酸，NADH被氧化为NAD+供重复使用，不释放二氧化碳。
3. 2. 无氧条件下的酵母菌：
4. 丙酮酸先脱羧生成乙醛，释放二氧化碳，随后乙醛被NADH还原为乙醇，同时NADH被氧化为NAD+。
5. 3. 两种途径的核心目标相同：再生NAD+，让糖酵解能够继续产生ATP。

> **tip**
>
> 发酵步骤本身不产生ATP。无氧呼吸产生的全部2个ATP都来自糖酵解。

## 3. 能量产量与生理功能

无氧呼吸的ATP产量远低于有氧呼吸，这是因为只有糖酵解发生，储存于终产物（乳酸或乙醇）中的能量没有被释放出来用于ATP合成。

$$\text{Anaerobic yield: } 2 \text{ ATP per glucose} \\ \text{Aerobic yield: } 36-38 \text{ ATP per glucose}$$

**氧债** — 运动后处理无氧呼吸产生的乳酸、恢复静息代谢状态所需的额外氧气量

*例:* 解释了为什么剧烈运动结束后你会深呼吸：你正在偿还氧债

**例题:** 解释为什么哺乳动物无法长时间维持无氧呼吸

1. 1. 无氧呼吸每分子葡萄糖仅产生2个ATP，因此葡萄糖消耗速度远快于有氧呼吸。
2. 2. 乳酸呈酸性，积累会降低细胞内pH，抑制酶活性，引发肌肉疲劳。
3. 3. 乳酸必须被运输到肝脏转化回丙酮酸，这个过程需要氧气。
4. 4. 无氧呼吸仅在氧气供应有限的短时间剧烈活动中，作为有氧呼吸的补充。

## 常见错误

- **错误做法:** 认为发酵产生ATP
  - 原因: 发酵步骤本身不合成ATP，无氧呼吸的所有ATP都来自糖酵解。
  - 正确做法: 说明发酵再生了糖酵解继续产生ATP所需的NAD+。
- **错误做法:** 认为无氧呼吸发生在线粒体中
  - 原因: 无氧呼吸只有糖酵解，而糖酵解发生在细胞质中。没有氧气，电子传递链和Krebs循环都无法运行。
  - 正确做法: 说明无氧呼吸的所有反应都发生在细胞质中。
- **错误做法:** 认为乳酸发酵会发生脱羧反应
  - 原因: 丙酮酸脱羧只发生在乙醇发酵中，乳酸发酵中丙酮酸不会脱羧。
  - 正确做法: 记住只有乙醇发酵会产生二氧化碳，哺乳动物乳酸发酵不会产生二氧化碳。
- **错误做法:** 认为乳酸作为废物被排出体外
  - 原因: 乳酸不会立即被排出，运动后它会被运输到肝脏进行处理。
  - 正确做法: 说明乳酸在肝脏中被氧化回丙酮酸，以偿还氧债。

## 速查表

| 途径 | 生物 | 终产物 | ATP净产量 | 场所 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| 乳酸发酵 | 哺乳动物肌肉 | 乳酸 | 2 ATP（糖酵解） | 细胞质 |
| 乙醇发酵 | 酵母菌、植物 | 乙醇 + CO₂ | 2 ATP（糖酵解） | 细胞质 |
| 有氧呼吸 | 需氧真核生物 | CO₂ + H₂O | 36-38 ATP | 细胞质 + 线粒体 |

## 下一步

理解无氧呼吸建立在你对糖酵解和有氧呼吸的认识基础上，在CIE A-Level生物学中，它连接着代谢调节、运动生理学等更广泛的主题。本小节经常在选择题和拓展回答题中考察，通常要求比较两种发酵途径的能量产量或差异。掌握NAD+再生的作用是拿到满分的关键。接下来你可以学习第13单元中建立在此基础上的相关主题，完整理解细胞的能量传递。

- [呼吸底物](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u13-respiratory-substrates/)
- [呼吸速率的测量](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u13-measurement-of-respiration-rate/)
- [光合作用](https://www.owlsprep.com/zh/study/cie-9700-u14-overview/)

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