# 自然选择

> AP 生物学 · 第7单元：自然选择
> 来源: https://www.owlsprep.com/zh/study/ap-biology-u7-natural-selection/

本学习指南涵盖AP生物学中自然选择进化论的核心原理，包括适合度、选择压力、选择模式、哈迪-温伯格选择建模，以及MCQ和FRQ题目的应试策略。

**先修:** 二倍体种群中的等位基因频率与基因型频率; 突变和减数分裂产生的可遗传遗传变异; 基因型与表型的区别

## 学习目标

- 解释自然选择进化论的核心原理
- 计算基因型的相对适合度和选择系数
- 从实证数据中识别自然选择的三种模式
- 使用哈迪-温伯格框架模拟选择导致的等位基因频率变化
- 规避自然选择概念相关的常见考试错误

## 自然选择的核心原理

自然选择是适应性进化的主要机制，定义为种群内个体由于可遗传表型的差异，导致存活和繁殖成功率不同的过程。该理论由查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士各自独立提出，基于三个核心观察结论：

1. 种群内存在可遗传性状的变异
2. 出生的后代数量超过环境可承载的存活数量，导致对有限资源的竞争
3. 提高存活和繁殖能力的性状会传递给更多后代，因此其在种群中的频率会逐代升高

在AP生物学课程和考试描述（CED）中，自然选择占第7单元考试总分的13–20%，自然选择相关题目占整张试卷的4–8%，既会出现在选择题（MCQ）中，也会出现在自由作答题（FRQ）中。

**考试命令词**

考试中自然选择的常见同义词有明确含义：

- **Differential reproductive success** — 自然选择的同义词，指不同表型的存活和繁殖速率存在差异

- **Adaptive selection** — 指能够提高适合度性状频率的选择过程

## 生物适合度与选择压力

**生物适合度** — 某一基因型相对于同一种群内其他基因型的相对繁殖成功率。适合度以产生的可存活后代数量衡量，而非体能强度或寿命。

*记法:* $w$ (相对适合度)

*例:* 一个产生8个存活后代的基因型，适合度高于仅产生2个存活后代的基因型。

**选择系数** — 衡量针对某一基因型的选择强度，计算公式为 $s = 1 - w$。数值越大，针对该基因型的选择越强。

*记法:* $s$

选择压力是导致繁殖成功率差异的环境因素，可以是非生物因素（温度、干旱、毒素暴露），也可以是生物因素（捕食、竞争、寄生）；选择作用于现有的表型变异，而非直接作用于基因型。

**例题:** 在野生向日葵种群中，种子大小的三种基因型的每个个体平均存活后代数量如下：AA = 8，Aa = 6，aa = 2。计算每个基因型的相对适合度，以及针对aa的选择系数。

1. 找出种群中最大绝对适合度：基因型AA的绝对适合度为8，根据定义其相对适合度为1。
2. 应用相对适合度公式：
3. $$w = \frac{\text{Absolute fitness of genotype}}{\text{Maximum absolute fitness in the population}}$$
4. 计算所有基因型的相对适合度：
5. $$w_{AA} = 8/8 = 1, \quad w_{Aa} = 6/8 = 0.75, \quad w_{aa} = 2/8 = 0.25$$
6. 计算aa的选择系数：
7. $$s_{aa} = 1 - w_{aa} = 1 - 0.25 = 0.75$$

> **考试提示:** 如果题目要求解释适合度为0的含义，绝对不要说'个体早亡'——其含义是该个体产生的存活后代数量为零，因此该基因型无法传递给下一代。

## 自然选择的模式

自然选择根据其改变种群中连续（多基因控制）表型分布的方式分类，AP考试主要考察三种核心模式：

- **定向选择**: 单一极端表型优于所有其他表型，导致种群平均表型逐代向该极端偏移。示例：气候变暖背景下，土拨鼠体型向更小方向选择。
- **稳定选择**: 中间表型更受青睐，两种极端表型都被选择淘汰。这种选择会降低表型变异，使平均表型维持在原有最适值附近。示例：人类出生体重，中等体重婴儿存活率更高。
- **分裂选择（歧化选择）**: 两种极端表型都更受青睐，中间表型被选择淘汰。这种选择会增加表型变异，可能导致同域物种形成。示例：当仅存在大种子和小种子时，地雀的喙大小选择。

**例题:** 研究者研究束带蛇种群的体长。引入一种新入侵捕食者后，该捕食者主要捕食中等体型的蛇，10年后种群发生变化：原平均体长 = 60 cm，范围 = 40–80 cm。选择后，种群中12%个体体长为40–50 cm，15%为70–80 cm，仅3%为50–70 cm。识别选择模式，并预测如果捕食者持续存在的长期效应。

1. 识别选择后哪些表型频率更高：短（40–50 cm）和长（70–80 cm）两种极端表型都比中间的50–70 cm区间常见得多。
2. 匹配正确模式：当两种极端都比中间表型更受青睐时，这就是分裂选择。
3. 预测长期效应：分裂选择会维持或增加种群内的表型和遗传变异。如果两种体型类群之间的基因流减少，随着时间推移两个种群遗传分化，会导致同域物种形成。

> **考试提示:** 从图表识别选择模式时，请记住：x轴 = 表型值，y轴 = 频率。一个偏移的峰 = 定向选择；原中心位置一个变窄的峰 = 稳定选择；极端位置两个分离的峰 = 分裂选择。

## 使用哈迪-温伯格平衡模拟选择

哈迪-温伯格原理指出，只有在不存在包括自然选择在内的进化力量时，等位基因频率和基因型频率才会逐代保持不变。当选择发生作用时，我们使用哈迪-温伯格框架计算等位基因频率在代际之间的变化。

首先，用相对适合度调整每个初始基因型频率，然后用种群平均适合度（$\bar{w}$，即所有调整后频率的和）对调整后的频率进行归一化。选择后基因型频率的通用公式为：

$$f(AA)_{\text{post-selection}} = \frac{p^2 w_{AA}}{\bar{w}}$$

其中平均适合度的计算公式为：

$$\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq w_{Aa} + q^2 w_{aa}$$

$p$ = A等位基因的初始频率，$q = 1-p$ = a等位基因的初始频率。计算出选择后基因型频率后，新的等位基因频率为：

$$p' = f(AA) + \frac{1}{2}f(Aa)$$

**例题:** 某一种群中，隐性等位基因a的初始频率为 $q = 0.5$，相对适合度为 $w_{AA}=1$，$w_{Aa}=1$，$w_{aa}=0.25$（针对aa的选择）。计算选择一代后a等位基因的新频率（$q'$）。

1. 根据哈迪-温伯格原理计算初始基因型频率：$p = 1 - q = 0.5$，因此：
2. $$p^2 = 0.25, \quad 2pq = 0.5, \quad q^2 = 0.25$$
3. 计算平均适合度 $\bar{w}$：
4. $$\bar{w} = (0.25)(1) + (0.5)(1) + (0.25)(0.25) = 0.8125$$
5. 计算选择后aa和Aa的基因型频率：
6. $$f(aa) = \frac{0.25 \times 0.25}{0.8125} ≈ 0.0769, \quad f(Aa) = \frac{0.5 \times 1}{0.8125} ≈ 0.6154$$
7. 计算新的q：
8. $$q' = f(aa) + \frac{1}{2}f(Aa) = 0.0769 + 0.5(0.6154) ≈ 0.385$$

> **考试提示:** 乘以相对适合度后，一定要记得用平均适合度进行归一化。跳过这一步会导致总基因型频率之和不等于1，在FRQ中会失分。

## AP风格练习题

**例题:** 帽贝（水生螺类）种群的壳色从白色到深棕色不等，棕褐色为中间表型。帽贝生活在潮间带岩石上，岩石要么是浅色（覆盖白色藤壶），要么是深色（裸露岩石）。捕食者鸟类很容易发现并吃掉两种背景上的棕褐色帽贝，但很少发现藤壶上的白色帽贝或深色岩石上的深棕色帽贝。以下哪一项正确预测了自然选择的模式及其对壳色变异的影响？<br>A) 定向选择，壳色变异会减少<br>B) 稳定选择，壳色变异会增加<br>C) 分裂选择，壳色变异会增加<br>D) 分裂选择，壳色变异会减少

1. 首先，识别哪些表型被选择：两种极端表型（白色和深棕色）被选择，中间表型（棕褐色）被淘汰。因此排除选项A（定向选择）和B（稳定选择）。
2. 分裂选择淘汰中间表型，保留种群中已有的两种极端表型，因此会增加整体表型变异。因此排除声称变异减少的选项D，正确答案为C。

**例题:** 细菌通过自然选择产生抗生素耐药性。研究者研究在低浓度利福平培养基中生长的大肠杆菌种群。她对*rpoB*基因（突变后可产生耐药性）进行基因型分析，计数24小时后每种基因型形成的活菌落数，结果如下：RR（纯合耐药）= 120个菌落，Rr（杂合）= 90个菌落，rr（纯合敏感）= 20个菌落。<br>(a) 计算每种基因型的相对适合度，以及针对rr的选择系数，写出计算过程。<br>(b) R等位基因的初始频率p = 0.2，预测选择一代后R的频率变化，证明你的预测。<br>(c) 解释如果从培养基中移除抗生素，耐药等位基因的频率为什么会下降，将你的答案与适合度联系起来。

1. (a) 绝对适合度与菌落数成正比，因此最大绝对适合度为120。使用公式 $w = w_{abs}/w_{max}$：
2. $$w_{RR} = 120/120 = 1, \quad w_{Rr} = 90/120 = 0.75, \quad w_{rr} = 20/120 ≈ 0.17$$
3. 针对rr的选择系数：$s_{rr} = 1 - w_{rr} = 1 - 0.17 = 0.83$。
4. (b) R的频率会从0.2升高到更高的值。在利福平存在的情况下，携带R等位基因的基因型适合度远高于rr，因此R等位基因会传递给更多后代。计算可验证这一点：$\bar{w} = (0.2^2)(1) + 2(0.2)(0.8)(0.75) + (0.8^2)(0.17) = 0.3888$，$p' ≈ 0.41$，因此p升高。
5. (c) 耐药突变几乎总是存在适合度代价：即使不存在利福平，突变的*rpoB*基因产生的RNA聚合酶功能也更弱。这意味着在没有抗生素时，RR和Rr基因型的相对适合度低于野生型rr。由于rr适合度更高，自然选择会逐代提高r的频率，降低R的频率。

**例题:** 气候变化正在升高山地栖息地的年平均温度。研究者在1980年和2020年测量了海拔2000m处土拨鼠种群的体重。1980年，成年个体平均体重为3.5 kg，范围为2 kg到5 kg。到2020年，成年个体平均体重为3.1 kg，体重在2 kg到3 kg之间的个体比例从25%升高到45%，体重在4 kg到5 kg之间的比例从25%下降到8%。较小体型提高耐热性，因为小体型提高了表面积体积比，散热更高效。识别作用于土拨鼠体重的选择模式，计算4–5 kg土拨鼠的相对适合度：已知2–3 kg土拨鼠每个个体的绝对适合度为4.2个存活后代，4–5 kg土拨鼠的绝对适合度为1.8，解释该适合度值在此情境下的含义。

1. 较小体重（原始表型范围的一个极端）被选择，较大体重（相反极端）被淘汰，种群平均值向更小体型偏移，因此这是定向选择。
2. 最大绝对适合度为4.2（2–3 kg土拨鼠），因此4–5 kg土拨鼠的相对适合度为：
3. $$w = 1.8 / 4.2 ≈ 0.43$$
4. 相对适合度为0.43，意味着在当前变暖的环境下，4–5 kg土拨鼠产生的存活后代数量仅为最受青睐的2–3 kg土拨鼠的43%。这与40年间观察到的平均体重变化一致：人为气候变化作为选择压力，定向选择有利于较小体型，正在导致土拨鼠种群发生适应性改变。

## 常见错误

- **错误做法:** 将适合度定义为'个体有多强壮/健康'，而非繁殖成功率。
  - 原因: 日常用语中'fitness'指身体状态，因此学生默认使用这个错误定义。
  - 正确做法: 在任何FRQ答案中，都将适合度定义为'基因型的相对繁殖成功率，以产生的存活后代数量衡量'。
- **错误做法:** 声称自然选择创造了种群生存'需要'的新性状。
  - 原因: 学生经常将选择拟人化，认为它朝着预定目标发挥作用。
  - 正确做法: 始终明确：选择作用于现有的可遗传变异；新变异来自随机突变，选择仅提高已经能提高繁殖成功率的变异的频率。
- **错误做法:** 声称选择作用于基因型而非表型。
  - 原因: 学生讨论进化时关注遗传变异，因此错误表述了选择作用的层次。
  - 正确做法: 记住口诀：'选择作用于表型，表型由基因型编码，最终导致基因型频率逐代改变。'
- **错误做法:** 当图表显示两个峰时，混淆分裂选择和定向选择。
  - 原因: 学生记得定向选择青睐一个极端，因此当两个极端都被青睐时会混淆两者。
  - 正确做法: 计数选择后的峰数量：一个偏移峰 = 定向选择，两端两个峰 = 分裂选择，原中心一个窄峰 = 稳定选择。
- **错误做法:** 声称稳定选择改变种群的平均表型。
  - 原因: 学生混淆稳定选择对变异和对平均表型的影响。
  - 正确做法: 稳定选择减少现有平均值周围的变异，不会改变种群的平均表型。
- **错误做法:** 计算选择后等位基因频率时，忘记除以平均适合度。
  - 原因: 学生正确地将初始频率乘以相对适合度，但就此停止，忘记选择淘汰了部分基因型，因此总频率必须重新归一化。
  - 正确做法: 计算出（初始频率 × 适合度）之和后，一定要将每个调整后的频率除以该和（平均适合度），得到选择后的频率。

## 速查表

| 类别 | 公式/定义 | 注释 |
| --- | --- | --- |
| 相对适合度 | $w = \frac{\text{Absolute fitness of genotype}}{\text{Maximum absolute fitness in population}}$ | 范围0–1；1 = 最高适合度，0 = 无存活后代 |
| 选择系数 | $s = 1 - w$ | s越大，针对该基因型的选择越强 |
| 种群平均适合度 | $\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq w_{Aa} + q^2 w_{aa}$ | 用于归一化选择后的基因型频率 |
| 选择后AA频率 | $f(AA) = \frac{p^2 w_{AA}}{\bar{w}}$ | 归一化后所有选择后频率之和为1 |
| 选择后A等位基因频率 | $p' = f(AA) + \frac{1}{2}f(Aa)$ | $q' = 1 - p'$ always holds |
| 定向选择 | 一个极端表型被青睐 | 改变种群的平均表型 |
| 稳定选择 | 中间表型被青睐 | 减少变异，不改变平均值 |
| 分裂选择 | 两个极端表型都被青睐 | 增加变异，可能导致物种形成 |

## 下一步

自然选择是整个进化生物学的基础，掌握它可以帮助你学习AP生物学第7单元的更高级主题，包括物种形成、进化证据和种群遗传学。除了考试之外，自然选择还可以解释很多现实世界现象，比如细菌抗生素耐药性的进化、农业害虫的抗药性，以及野生种群对气候变化的适应性响应。要解读系统发育树，理解宏观进化模式如何从微观进化过程中产生，也需要扎实掌握适合度和选择模式。使用下方链接继续学习第7单元的主题。

- [进化证据](https://www.owlsprep.com/zh/study/ap-biology-u7-evidence-of-evolution/)
- [哈迪-温伯格平衡基础](https://www.owlsprep.com/zh/study/ap-biology-u7-hardy-weinberg-equilibrium/)
- [人工选择](https://www.owlsprep.com/zh/study/ap-biology-u7-artificial-selection/)

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